Biologia evolutiva del desenvolupament
De WikiLingua.net
La biologia evolutiva del desenvolupament (o informalmente evo-devo, de l'anglès evolutionary devl'opmental biology) és un camp de la biologia que compara el procés de desenvolupament de diferents organismes amb la finalitat de determinar les seves relacions filogenéticas.[1] D'aquesta manera, l'evolució es defineix com el canvi en els processos de desenvolupament.
L'enfocament adoptat per l'evo-devo és multidisplinar, confluint disciplines com la biologia del desenvolupament (incloent la genètica del desenvolupament), la genètica evolutiva, la sistemàtica, la morfología o la paleontología.
Taula de continguts |
[editar] Introducció
Durant les dècades dels vuitanta i els noranta es va recopilar una gran quantitat de dades comparatives entorn de la seqüència molecular de diferents tipus d'organismes i va començar a comprendre's en detall la base molecular dels mecanismes de desenvolupament codificados per tals gens, resultats aportats per la nova genètica del desenvolupament. La biologia evolutiva del desenvolupament va començar a constituir-se en disciplina gràcies a la disponibilitat de tals dades.
[editar] Desenvolupament i origen de la novetat
Entre els resultats més sorprenents i, probablement, més contraintuitivos de la investigació en biologia evolutiva del desenvolupament es troba el fet que la diversitat dels plans corporals i de la morfología dels organismes al llarg de molts tall no apareixen necessàriament reflectits en una diversitat a nivell de les seqüències de gens implicades en la regulació del desenvolupament. De fet, com assenyalen Gerhart i Kirschner (1997), ens trobem amb una aparent paradoxa: "allí on esperem trobar variació, trobem conservació, absència de canvi".
Fins i tot dintre d'una mateixa espècie, l'ocurrència de noves formes dintre d'una població no indica la preexistencia de variació genètica suficient per a adonar de la diversitat morfológica. Per exemple, encara quan la variació genètica és baixa, trobem una variació significativa en la morfología de les extremitats de les salamandras, així com en el nombre de segments dels centípedos.
Així, es planteja una qüestió fonamental per a la investigació en el camp de l'evo-devo: D'on procedeix la novetat si la novetat morfológica que observem a nivell dels diferents clados no es reflecteix sempre en el genoma?
La novetat pot sorgir a través de diversos mitjans, incloent la duplicación genètica i els canvis en la regulació genètica. La duplicación genètica permet la fixació d'una funció cel·lular o bioquímica particular en un locus, de manera que el locus duplicat queda lliure per a exercir una nova funció. Els canvis en la regulació genètica són efectes de "segon ordre" que resulten de la interacció i del ritme d'activitat de les xarxes genètiques, propietats distintes del funcionament dels gens individuals en la xarxa.
El descobriment en la dècada dels vuitanta dels Homeobox va permetre que els investigadors en biologia del desenvolupament avaluessin empíricamente la importància relativa de la duplicación i de la regulació genètica en l'evolució de la diversitat morfológica. Diversos biòlegs suggereixen que els "canvis en els sistemes cis-regulatorios de gens" són més significatius que els "canvis en el nombre de gens o en la funció de les proteïnes" (Carroll 2000).
L'evo-devo sosté que la naturalesa combinatoria de la regulació de la transcripción genètica proporciona un ric sustrato per a la diversitat morfológica, atès que les variacions en el nivell, patró o ritme de l'expressió genètica poden proporcionar més variació perquè la selecció natural actuï sobre ells que els canvis que es produeixen solament en el producte génico.
Els canvis epigenéticos inclouen la modificació del material genètic deguda a metilación i altres alteracions químiques reversibles (Jablonka i Lamb 1995) així com la remodelació no programada de l'organisme per efectes ambientals, deguda a la inherent plasticidad fenotípica dels organismes en desenvolupament (West-Eberhard 2003). Els biòlegs Stuart A. Newman i Gerd B. Müller (Cfr. Müller i Newman, 2003) han suggerit que els primers organismes en la història de la vida multicelular eren més susceptibles a aquesta segona categoria de la determinació epigenética que els organismes moderns.
[editar] Propietats dels sistemes de desenvolupament
Gerd Müller (1991) ha identificat tres propietats característiques dels sistemes de desenvolupament: organització jerárquica, interdependencia interactiva i condicions d'equilibri.
[editar] Les constricciones del desenvolupament
[editar] Mecanismes evolutius del desenvolupament
| Nivells | Mecanismes |
|---|---|
.png){kind=icon} Gen |
regulació, xarxes, interaccions, grandària del genoma, processos epigenéticos (metilación, empremta, desactivación cromosómica) |
 Cèl·lula |
divisió, migració, condensación, diferenciación, interacció, patrons, morfogénesis, inducción embriológica, |
 Teixits, Òrgans |
modularidad, segmentación, interaccions epitelio-cèl·lula mare, creixement |
 Organismes |
assimilació genètica, plasticidad fenotípica, polimorfismo, morfología funcional |
[editar] Nivell molecular-genètic
Els mecanismes que actuen a nivell genètic són estudiats per la genètica del desenvolupament:
- Els gens HOX
[editar] Nivell epigenético
- Camp morfogenético
- En els sistemes epigenéticos, l'amplificación epigenética és el fenomen pel qual un petit canvi durant la morfogénesis (per exemple, en la invaginación de l'epitelio, en l'àrea de contacte entre teixits o en l'inici o terminación de l'osificación) té com resultat un gran canvi fenotípico. Aquest fenomen pot adonar dels salts macroevolutivos postulados per la teoria de l'equilibri puntuat.[4]
- L'heterocronía implica un canvi en el ritme dels processos de desenvolupament de manera que un succés ocorre abans, després o a una velocitat distinta en un taxón en comparació d'aquest mateix procés de desenvolupament en el seu antecessor.[5]
- La influència del context ecològic en l'ontogénesis.
[editar] Nivell fenotípico
- L'assimilació genètica és aquell procés mitjançant el qual una resposta fenotípica a un factor ambiental és assimilada (a través de la selecció natural) pel genotipo de tal manera que es torna independent de l'inductor ambiental.
- La plasticidad fenotípica és la capacitat d'un organisme amb un genotipo donat de canviar el seu fenotipo en resposta a canvis en l'entorn (vegi's també Norma de reacció).
[editar] Exemples
- L'evolució de les taques oculars de les papallones.
[editar] Història de l'evo-devo
[editar] Referències
- ↑ Entenent per desenvolupament, en paraules d'Hall, tot el comprès en la "caixa negra" que mitja entre el genotipo i el fenotipo Hall, B.K. (2003). Unlocking the Black Box between Genotype and Phenotype:Cells and Cell Condensations as Morphogenetic (modular) Units. Biol. & Philos., 18: 219-247.
- ↑ Hall (2003) Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms. Int. J. Dev. Biol. 47: 491-495.
- ↑ Mecanismes com l'heterocronía o l'heterotopía poden actuar a tots els nivells
- ↑ Müller G.B. 1990.Developmental mechanisms at the origin of morphological novelty: A side-effect hypothesis. In: Evolutionary Innovations.M.H. Nitecki (ed.): pp 99-130. Xicago Press, Xicago.
- ↑ Smith, K. K. (2002) Sequence Heterochrony and the Evolution of Development JOURNAL OF MORPHOLOGY 252:82–97.
- Alberch, P. & Gale, I. 1985. A developmental analysis of an evolutionary trend: Digital reductions in amphibians. Evolution, 39: 8-23.
- Carroll, S. B. (2001) Endless forms: the evolution of gene regulation and morphological diversity, Cell 101, 6: 577-580
- Gerhart, J. and Kirschner, M. (1997) Cells, Embryos and Evolution, Blackwell Science
- Jablonka, I. and Lamb, M. J. (1995) Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension, Oxford University Press
- Love, Reflections on the Middle Stages of EvoDevo’s Ontogeny
- Müller, G. B. and Stuart A. Newman (Eds.), 2003, Origination of Organismal Form: Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology, MIT Press
- Russell, I. (1916), Form and Function. A Contribution to the History of Animal Morphology, Londres.
- West-Eberhard, M. J. (2003) Developmental Plasticity and Evolution, Oxford University Press
[editar] Per a saber més
- Siguin B. Carroll (2005) Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom, W. W. Norton & Company.
- Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny: una controvertida però rellevant revaluación d'un concepte llavors difunt.
- García Azkonobieta, T.(2005). Evolució, desenvolupament i (acte)organització. Un estudi sobre els principis filosòfics de l'evo-devo: tesi doctoral dirigida per Mirin Arantzazu Etxeberria Agiriano. Universitat del País Basc, Donostia-Sant Sebastià.
- Arthur, Wallace (2004) Biased Embryos and Evolution. Cambridge University Press, 248 p.
[editar] Enllaços externs
- Actes del congrés dedicat a la "evo-devo" organitzat en el 2000 per la National Academy of Science (PNAS).
- (en anglès) [1] Publicació del 2005 de la Journal of Experimental Zoology. La Parteix B (Molecular and Developmental Evolution) està dedicada a la innovació evolutiva i la novetat morfológica.
- (en anglès) Scott F. Gilbert, The morphogenesis of evolutionary developmental biology
- (en francès) Embryologie et évolution
