Homología (biologia)

De WikiLingua.net

Carl Gegenbaur: Homología entre miembros anteriores (1870)
Carl Gegenbaur: Homología entre membres anteriors (1870)

En l'estudi comparatiu dels éssers vius, l'homología és la relació que existeix entre dues parts orgàniques diferents quan els seus determinants genètics tenen el mateix origen evolutiu.

Hi ha homología entre òrgans determinats de dues espècies diferents, quan ambdós deriven de l'òrgan corresponent del seu avantpassat comú, amb independència de cuan disparis puguin haver arribat a ser. Les quatre extremitats paris dels vertebrados amb mandíbula (gnatóstomos), des dels taurons fins a les aus o els mamífers, són homólogas. De la mateixa manera, l'extrem de la pota d'un cavall és homólogo del dit mitjà de la i el peu humans.

Taula de continguts

[editar] Homología, analogía, homodinamia

[editar] Homología i analogía

Una homología és l'expressió d'una mateixa combinació genètica i que se suposa d'un avantpassat comú. Una analogía pel contrari, és una estructura semblant a una altra o que té la mateixa funció, però, el desenvolupament embrionari de la qual i el seu origen són diferents. No es presenten en un avantpassat comú, és fruit de convergència evolutiva.

Estructures Processos
Homología
Dues estructures són homólogas si són morfológicamente semblants i si aquesta semblança s'ha d'al fet que deriven d'una estructura ancestral comuna. És el cas de les ales del pterodactylus, el murciélago i l'au .
Paralelismo.
El paralelismo és resultat de processos de desenvolupament equivalents. La biologia evolutiva del desenvolupament és la disciplina encarregada del seu estudi.
Analogía
Dues estructures són análogas si són morfológica i/o funcionalmente semblants i si aquesta semblança s'ha adquirit d'una manera filogenéticamente independent. És el cas de les ales de les papallones i les ales dels murciélagos i les aus.
Convergència
La convergència evolutiva és resultat de pressions selectives equivalents.

[editar] Homología i homodinamia

L'homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) fa referència a aqueĺles inducciones embriológicas que tenen les mateixes conseqüències en dos organismes distints. Per exemple, existeix homodinamia quan l'epidermis embrionària de rana, trasplantada en la regió d'un embrió de salamandra destinada a convertir-se en mandíbula, produeix una mandíbula de rana en el cap de la salamandra. Es tracta, per tant, d'una similitud en la capacitat de respondre al mateix inductor de la mateix manera[1]

[editar] Exemples

Un dels exemples més representatius d'homología és l'existent entre el cartílago branquial dels peixos, la mandíbula dels rèptils i l'oïda mitja dels mamífers:[2]

  • Els arcs branquiales de peixos sense mandíbula van evolucionar fins a formar la mandíbula dels peixos mandibulados. Els arcs branquiales es trobaven sota la boca, de manera que, quan les esquerdes branquiales es van subjectar amb elements cartilaginosos, van envoltar la boca per a formar la mandíbula.
  • La porció superior del segon arc branquial que sustentava la branquia es va convertir en l'os hyomandibular, que suportava el cráneo, unint-ho amb la mandíbula. Quan els vertebrados van ocupar la terra, es van veure subjectes a noves pressions selectives, en particular, com oir en un un nou mig: l'aire. L'os mandibular era un excel·lent candidat per a complir aquesta funció, doncs està a prop de la caixa timpánica i l'os és un material ideal per a la transmissió de so. Així, l'os mandibular va començar a complir una doble funció: va seguir actuant com un "pilar" del cráneo alhora que servia com transmisor de so. Conformi els vertebrados terrestres van sofrir canvis en la seva postura, manera de locomoción i estructura mandibular, el cráneo va deixar de necessitar el reforç de l'os hyomandibular, que va poder especialitzar-se convertint-se en l'estribo.
  • En amfibis, rèptils i ocells, la part posterior del cartílago forma l'os cuadrático de la mandíbula superior i l'os articular de la mandíbula inferior. Aquests ossos estan connectats i articulen la mandíbula superior i inferior. En els mamífers, no obstant això, aquesta articulació ocorre en una altra regió (els ossos dentales i postorbitales), alliberant-los per a adquirir noves funcions. L'os cuadrático de la mandíbula superior rèptil va evolucionar en l'os incus de l'oïda mitja mamífer, i l'os articular de la mandíbula inferior rèptil s'ha convertit en el malleus.

[editar] Homología especial i homología serial

Ilustración del desarrollo de los órganos sexuales masculino y femenino a partir de un tipo común
Il·lustració del desenvolupament dels òrgans sexuals masculí i femení a partir d'un tipus comú

Pot parlar-se també d'homología interna en un organisme o en una espècie. Hi ha homología serial[3] entre òrgans repetits, com les distintes fulles d'una planta o els tres parells de potes d'un insecte; són homólogos en aquest sentit el pulgar i dit gros del peu. En un altre ordre de coses, hi ha homología entre els òrgans sexuals externs dels dos sexes en els mamífers, com es posa de vegades de manifest en casos de desenvolupament anormal. És el cas, per exemple, de la relació entre el clítoris i el penis, o entre l'escroto i els llavis de la vulva.

[editar] Concepte històric i concepte biològic d'homología

Evolución de la pelvis (de los dinosaurios a los pájaros)
Evolució de la pelvis (dels dinosauris als ocells)

El concepte més estès d'homología és el concepte històric: dos òrgans són homólogos quan procedeixen d'un "òrgan ancestral" comú. Aquesta definició d'homología va ser encunyada per Ray Lankester per a eliminar la vaguedad de la caracterización de Richard Owen, que definia l'homología com "el mateix òrgan en diferents animals." Així, Lankester va definir com homólogos a aquells caràcters en dues espècies que "tenen un només representant en un ancestro comú"[4]

La biologia evolutiva del desenvolupament maneja una definició distinta d'homología que té en compte els processos de desenvolupament subyacentes als òrgans homólogos. Aquest nou concepte d'homología ha rebut el nom d'homología ontogenética (developmental homology) o concepte biològic d'homología.[5] Des d'aquesta perspectiva, el concepte d'homología no és passiu sinó actiu i pot influenciar la trajectòria evolutiva actuant com una constricción del desenvolupament.[6]

[editar] Genètica i homología

A partir dels anys 20 l'homología va començar a considerar-se des d'una perspectiva genètica. En 1920 Alexander Weinstein va encunyar el terme gens homólogos per a referir-se a gens d'espècies distintes amb expressions fenotípicas similars.[7] En 1934 Alan Boyden va reivindicar la genètica com eina per al reconeixement d'homologías, a les quals va considerar, per primera vegada, com un "fenomen genètic".[8] Al principi, el concepte d'homología, associat a la genètica mendeliana, individualizó els gens a partir de la seva funció i no de la seva ascendencia comuna.[9] Dos alelos eren considerats homólogos només si compartien la mateixa expressió fenotípica. Aquest concepte d'homología va ser molt utilitzat fins als anys seixanta.[10] A partir de llavors es va imposar la concepció d'homología genètica manejada actualment, segons la qual, dos gens de dues espècies distintes són homólogos si es deriven d'un mateix gen ancestral.

[editar] Homología de seqüència

Alineamiento de secuencias generado por ClustalW entre dos proteínas dedos de zinc identificadas por el número de acceso GenBank (Clave)
Alineamiento de seqüències generat per ClustalW entre dues proteïnes dits de zinc identificades pel nombre d'accés GenBank (Clau)

La seqüència de nucleótidos d'un gen és transmesa de pares a fills i és el que principalment canvia amb l'evolució . Quan examinem el genoma de dues espècies esperem trobar els gens equivalents en ambdues, amb una seqüència alguna cosa diferent, més quant més remot en el temps l'avantpassat comú. L'expressió homología de seqüència es refereix a la correspondència entre les cadenes nucleotídicas d'aquests dos gens, que és precisament la qual permet reconèixer que són homólogos.

Dintre de l'homología de seqüència es distingeixen dos tipus d'homología: l'ortología i la paralogía. Cridem gens ortólogos als quals són semblants per pertànyer a dues espècies que tenen un avantpassat comú. Existeixen a més gens parálogos, que són aquells que es troben en el mateix organisme, i la semblança del qual revela que un procedeix de la duplicación de l'altre.[11] L'ortología requereix que s'hagi produït especiación, mentre que aquesta no és necessària en el cas de la parología, que pot produir-se només en els individus d'una mateixa espècie.

La duplicación génica és un fenomen evolutiu important. Una vegada ocorreguda, els gens repetits evolucionen separadament, podent donar lloc a productes distints i obrint camp a noves adaptacions. En biologia molecular, la paralogía és l'equivalent de l'homología serial. Són parálogos, per exemple els gens que determinen les distintes classes d'hemoglobines que es produeixen al llarg de la vida fetal i adulta. L'hemoglobina consisteix en un grup hemo i quatre globinas. En els vertebrados primitius aquestes quatre cadenes globinas eren del mateix tipus, doncs es produïen a partir d'un mateix gen. No obstant això, en els vertebrados superiors l'hemoglobina consisteix en dues cadenes de globina α i β, a causa de l'ocurrència d'una duplicación genètica que va conduir a dues còpies del gen de globina original. Ambdues còpies divergieron al llarg de l'evolució, donant lloc a dos gens de globina especialitzats distints i als seus productes.

GenBank és una base de dades en la qual s'emmagatzemen totes les seqüències d'ADN. Per a fer test d'homología es realitza una recerca cridada BLAST. S'introdueix una seqüència i s'obté una llista de totes les seqüències emmagatzemades que se semblen a la seqüència introduïda, ordenada de major a menor grau de similitud.

[editar] Homología estructural i homología de processos

Entre totes les homologías moleculares descobertes, les més sorprenents van ser aquelles vinculades a gens regulativos com els gens Hox. I.B. Lewis i el seu equip van ser els primers a analitzar una regió del cromosoma nombre 3 de la Drosophila que contenia diversos gens homeóticos, que més avanci van resultar estar també presents en vertebrados.

El descobriment d'aquest tipus de sorprenents homologías moleculares en el camp de la biologia evolutiva del desenvolupament ha posat en qüestió la clàssica distinció entre homología i analogía. És el cas de la relació entre els ulls i els cors de vertebrados i insectes, casos paradigmáticos d'analogía.:[12]

  • Recentment, s'ha demostrat que la formació dels ulls d'insectes i vertebrados depèn de l'expressió de gens homólogos (Pax-6 en el ratolí i eyeless en la Drosophila),[13] del que s'ha deduït la probabilitat que els ulls de vertebrados, insectes i cefalópodos siguin descendents modificats d'una cèl·lula bàsica fotorreceptiva regulada pel mateix gen.
  • Des d'una perspectiva fenotípica, els cors de vertebrados i insectes només tenen en comú el fet de servir per a bombar fluídos, pel que clásicamente han estat considerats un exemple d'analogía. No obstant això, s'ha demostrat que ambdós depenen de l'expressió d'un mateix gen (Csx/tinman).[14]

No obstant, molts biòlegs han reaccionat contra l'optimisme deslligat pel devessall d'homologías moleculares, ja siguin seriales o especials,[15] mostrant-se contraris a la redefinición genètic-molecular del concepte d'homología. L'argument principal ha de veure amb el també recent descobriment que els gens homólogos poden expressar-se en estructures que no ho són. És precisament el cas dels gens Hox: el descobriment de l'expressió homóloga dels gens responsables de la identitat dels segments de l'eix antero-posterior en el ratolí i la drosófila, va portar a establir una homología entre el control de la metameria en artrópodos i vertebrados. No obstant això, s'ha comprovat que els complexos Hox poden servir per a regionalizar altres eixos, com els de els membres. Abouehif et al \[16] han defensat que l'homología és un fenomen jerárquico (és a dir, que pot donar-se en distints nivells de l'organització orgànica) i que, per tant, no podem caracteritzar a l'homología en termes exclusivament moleculares, sinó especificar en cada cas el nivell al que ens referim quan parlem d'homología. Així, l'ull de vertebrados i artrópodos serien homólogos mentre que òrgans fotoreceptores, però no mentre que estructures fotoreceptivas complexes i organitzades. En la mateixa línia, Scott Gilbert ha proposat el concepte homología de processos per a il·lustrar els patrons d'expressió genètics homólogos, i mantenir el concepte d'homología estructural per a les homologías clàssiques.

[editar] Exemple: l'origen dels apèndixs animals

El gen distal-less codifica la proteïna distal-less, un factor de transcripción que juga un paper fonamental en l'organització del creixement i l'establiment dels patrons dels eixos proximodistales de les potes de Drosophila melanogaster. L'expressió d'aquest mateix gen és també fonamental en el desenvolupament de les extremitats i les aletes dels cordados, en els parapodios dels poliquetos, els lobópodos dels onicóforos, les ampollas de les ascidias i l'aparell ambulacral dels equinodermos.[17] La qüestió evolutiva que es planteja és si podem considerar que aquests apèndixs són homólogos i que, per tant, es deriven de l'apèndix d'un ancestro comú a aquests sis talls. Doncs bé, el registre fòssil indica clarament que l'ancestro comú a tots aquests grups mancava d'apèndixs. Per tant, els apèndixs d'artrópodos, anélidos, equinodermos i cordados, mentre que estructures morfológicas (homología estructural) no són homólogos. No obstant això, la seqüència i l'expressió del gen distal-less, així com la seva funció en l'especificació dels eixos proximodistales, són homólogas en tots aquests talls (homología de processos).[18]

[editar] Homología i mètode comparatiu

El concepte d'homología està en el centre del mètode comparatiu aplicat en biologia (vegi's l'article Anatomia comparada). Des que Darwin va explicar com s'ha originat la diversitat de la vida, la comparació es realitza essencialment entre components homólogos dels organismes. La comparació homóloga és l'única legítima en l'anàlisi filogenético (cladística), que busca desentrañar la història evolutiva de les formes de vida.

[editar] Notes i referències

  1. Gilbert and Bolker (2001). Homologies of Process and Modular Elements of Embryonic Construction. JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY (MOL DEV EVOL) 291:1–12. Pot existir també falsa homodinamia, quan trobem altres òrgans que produeixen el mateix senyal: el rudimento nasal de la salamandra provoca la formació d'extremitats ectópicas quan trasplantem la ijada de l'ectodermo, hagut de, probablement, al fet que secretan FGF8, un inductor d'extremitats distint a l'utilitzat en l'embriogénesis.
  2. Gilbert, Developmental biology a partir de la revisió de Gould (1990)
  3. El concepte de "homología serial" va ser introduït per vegada primera pel naturalista francès Félix Vicq d'Azyr, si bé el terme va ser encunyat per Richard Owen
  4. Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-80699-2, pp.238-239.
  5. Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69
  6. Amundson (2005), p.239.
  7. Weinstein, A. (1920) Homologous gens and linear linkage in drosophila virilis. PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, vol.6
  8. Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 4, pp. 448-451.
  9. Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tesi doctoral. Universitat de Pittsburgh. [1]
  10. D'aquí la sentència de Mayr (1963): “Much that had been learned about gene physiology makes it evident that the search for homologous gens is llevi futile except in very close relatives. If there is only one ifficient solution for a certain functional demand, very vaig donarfferent gene complexes will menja up with the same solution, no matter how different the pathway by which it is achieved” (p. 606).
  11. La distinció entre ortología i paralogía va ser introduïda per Walter Fitch (1970) en el context de la filogenética molecular.
  12. Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Developmental biology 173, 357–372
  13. Quiring et al. (1994). Per a un examen crític d'aquesta homología vegi's J. Deutsch, H. Li Guyader (1995) "Li fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologui de celui de la souris ?". Medecine/Science, V 11, N°10.
  14. Manak and Scott (1994)
  15. Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (1996); Abouehif et al (1997)
  16. Abouheif, I. Akam, M., Dickinson, W.J., Holland, P.W.H., Meyer, A., Patel, N.H., Roth, V.L. and Wray, G.A. 1997. Homology and Developmental Gens. Trends In Genetics 13:432-433. Tant aquest article com altres relacionats amb aquesta mateixa polèmica poden trobar-se en la pàgina del Laboratori d'Abouheif
  17. Panganiban et al. (1997)
  18. Abouheif, I. and Wray, G.A. 2002. Evolution of Development. Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group. www.ELS.net: 1-6

[editar] Enllaços externs

En altres idiomes